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Ilaria Dentamare

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Evoluzione e struttura dell’apparato velenifero dei serpenti

 

Fino a pochissimo tempo fa si riteneva che gli unici rettili velenosi nel vero senso della parola fossero i serpenti (Serpentes) e le due specie di sauri appartenenti alla famiglia Helodermatidae.

Recenti studi fondati su basi tossicologiche, morfometriche e molecolari hanno dimostrato come tossine siano prodotte anche in altre linee di rettili, ovvero Anguidae, Varanidae e

Iguania. Sulla base di tali risultati, tutti i rettili aventi ghiandole orali capaci di secernere veleno sono stati raggruppati in un nuovo clade distinto: il “clade del veleno” (Toxicofera). Sono state riconosciute in toto 9 tossine comuni a Serpentes,Iguania e Anguimorpha, dato che costituisce un forte sostegno alla teoria secondo cui gli apparati veleniferi di serpenti e sauri avrebbero origine comune. Analisi bayesiane supportano fortemente l’ipotesi secondo cui l’antenato comune di questi tre gruppi di rettili avesse un veleno già caratterizzato da versioni più o meno arcaiche delle 9 tossine attuali.

Dal momento che reperti fossili suggeriscono che il clade contenente Anguimorpha, Iguania e Serpentes risalga al periodo di transizione tra Triassico e Giurassico, è stato proposto che l’apparato velenifero sia apparso nella storia evolutiva dei rettili moderni circa 200 milioni di anni fa.

L’evoluzione dell’apparato velenifero è ritenuta alla base dell’impressionante radiazione dei serpenti moderni.

I serpenti velenosi sono circa 450 specie su 2700 note, tutte facenti parte della superfamiglia Colubroidea (85% di tutti i serpenti attualmente noti), e divisi in 4 taxa: Viperidae, Elapidae, Colubridae e Atractaspididae.

Le componenti dell’apparato velenifero dei serpenti sono le zanne, le ghiandole del veleno e i muscoli compressori delle ghiandole del veleno.

Le zanne sono lunghi denti specializzati che presentano una scanalatura superficiale, lungo cui scorre il veleno, o un canale interno, attraverso il quale il veleno passa dal dente direttamente all’interno della preda morsa.E’ stato dimostrato che il canale interno alle zanne si forma per un iniziale processo di invaginazione del tessuto epiteliale, seguito da sovrapposizione di strati di dentina; le cellule epiteliali invaginate proliferano per allargare il canale e infine muoiono per apoptosi, svuotandolo.Le zanne vengono spesso perse o danneggiate, e sono sostituite da nuove in brevissimi periodi. Il canale per il passaggio del veleno è assente nelle zanne “di riserva”, e si forma solo pochissimo tempo prima che queste vadano a rimpiazzare le zanne vecchie.

Le ghiandole del veleno sono diverse a seconda del taxon:

• Viperidae: ghiandole triangolari e complesse, contenenti grandi quantità di veleno;

• Elapidae: ghiandole ovali e semplici, con lume ristretto;

• Atractaspididae: ghiandole cilindriche, che presentano tubuli non ramificati disposti verso l’esterno;

• Colubridae: sono assenti ghiandole del veleno vere e proprie, ma al loro posto si trovano le più primitive ghiandole di Duvernoy.

I muscoli compressori (“compressor glandulae”) sono detti adduttori esterni e, premendo sulle ghiandole del veleno, incanalano questo nei dotti veleniferi e dunque nelle zanne. I muscoli compressori sono diversi a seconda dei taxa:

• Viperidae: adduttori esterni profondi
• Elapidae: adduttori esterni superficiali
• Atractaspididae: adduttori esterni mediani
• Colubridae: mancanza di fibre muscolari adibite alla compressione delle ghiandole di Duvernoy.

 

Nell’incertezza dominante le ipotesi sull’evoluzione degli apparati veleniferi dei Colubroidea, la teoria attualmente più accettata è quella proposta da Savitzky:

 

1)              Henophidia (costrittori grandi e pesanti) cedono il posto a serpenti più piccoli e agili

2)              nuovi serpenti sviluppano apparati veleniferi come innovativo metodo di uccisione delle prede

3)              comparsa delle prime ghiandole di Duvernoy, sviluppatesi da ghiandole dentali

4)              sviluppo di apparati veleniferi con zanne poste anteriormente da parte di tre linee indipendenti (Viperidae, Elapidae, Atractaspididae)

5)              sviluppo di grandi e complesse ghiandole del veleno a partire dalle ghiandole di Duvernoy, evoluzione di muscoli adduttori esterni per comprimerle e comparsa di zanne tubulari con canali interni per iniettare il veleno.

 

Bibliografia:

 

Fry et al. (2006) - Early evolution of the venom system in lizards and snakes inNature 439, pp 584-588.

Vonk et al. (2008) - Evolutionary origin and development of snake fangs in Nature 454, pp 630-633.

Zahradnicek et al. (2008) - Viperous fangs: development and evolution of the venom canal in Mech Dev 2008 Sep-Oct; 125, 9-10, pp786-96. 

Jackson K. (2003) - The evolution of venom-delivery systems in snakes in Zoological Journal of the Linnean Society Volume 137, 3, pp 337–354.

 

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