Get Adobe Flash player

Contavisite

Oggi7
Ieri39
Settimana scorsa163
Mese scorso918
Totali115821

Al momento 47 visitatori e nessun utente in linea


Kubik-Rubik Joomla! Extensions

Unione Zoologica

Joomla support

Share

In quest’ambito le ricerche effettuate sono state concentrate principalmente sulle componenti “secondarie” del sistema olfattivo. In particolare, hanno riguardato il nervo terminale e il sistema di fibre olfattive extrabulbari, di cui i correlati evolutivi e funzionali erano molto vaghi. Tuttavia, anche il sistema olfattivo principale e secondario, seppur più limitatamente, sono stati sono stati presi in considerazione. L'obiettivo principale di queste ricerche è stato indirizzato verso lo studio dell'evoluzione delle strutture sensoriali connesse con la percezione olfattiva nel contesto ambiente in cui sono utilizzate, al fine di comprendere il significato zoologico degli adattamenti funzionali osservati.

Nervo terminale

Il nervo terminale (NT) è presente nella regione nasale di molti vertebrati ed entra nell’encefalo, di regola, nella regione telencefalica settale. Esso presenta gangli o singoli neuroni lungo il suo percorso. La sua(e) funzione(i) sono ancora incerte e piuttosto controverse sono le sue relazioni neuroanatomiche. In vertebrati non elasmobranchi le componenti del NT sono strettamente associate al nervo olfattivo e al vomeronasale (ove presente), per cui risultano spesso difficili da osservare.

Gli studi compiuti in questo campo sono stati volti inizialmente alla ricerca e all'utilizzo di marker selettivi per il NT. A tal proposito esso è risultato ottimamente visualizzabile attraverso l’IHC per il GnRH, per l’FMRFamide e l’NPY. Infatti, queste sostanze, sono selettivamente presenti nelle componenti del NT, almeno nei rami che corrono nella capsula nasale, piuttosto che in altre strutture di pertinenza olfattiva. Più difficile invece è lo studio delle vie encefaliche, in quanto le fibre ir del NT si confondono con quelle dei neuroni centrali che contengono gli stessi peptidi.

Queste tecniche, applicate in diverse specie di vertebrati, hanno consentito di accertare la presenza del NT, studiarne l’anatomia e, di conseguenza, trarre utili indicazioni sulle sue funzioni ed evoluzione.

In particolare, questo nervo è stato descritto nei pesci, Danio rerio e Acipenser ruthenus, Neoceratodus forsteri, Dicentrarchus labrax e Carassius auratus.

Durante l’ontogenesi, in queste specie, le cellule FMRFammide ir del sistema teminale appaiono perifericamente prima nel placode olfattivo. Poi, rogressivamente queste cellule si staccano dal placode per formare un ganglio in prossimità della mucosa olfattiva, da quale originano le fibre del NT negli stadi più precoci dello sviluppo. In seguito, i neuroni FMRFammide ir del ganglio migrano attraverso il NT verso l’encefalo. In N. forsteri la migrazione è solo parziale, talchè il ganglio sarà presente anche nell’adulto. Nelle altre specie, più derivate, la migrazione è più completa e il ganglio non sarà più presente negli adulti. Talvolta, le cellule placodali/gangliari del NT migrano molto estensivamente, fino a formare un nucleo discreto alla base del telencefalo anteriore: il nucleo olfatto-retinale.

Il NT dei pesci adulti invia proiezioni alla retina e contemporaneamente verso l’organo olfattivo. Tuttavia, nelle specie oggetto di studio, le fibre del NT non stabiliscono contatti diretti con la mucosa olfattiva, pur terminando nelle sue vicinanze.

Di particolare interesse è l’organizzazione nel dipnoo N. forsteri in cui sono stati rilevati 2 rami del NT, entrambi derivanti anatomicamente dal ganglio del NT posto in prossimità della mucosa olfattiva: un ramo corre separato dal nervo olfattivo ed entra nell’encefalo a livello dell’area preottica (radice posteriore), mentre l’altro è incluso nel nervo olfattivo e penetra l’encefalo attraversando i bulbi olfattivi (radice anteriore). Sulla base delle somiglianze strutturali è proposta l’ipotesi che la radice posteriore sia omologa al NT degli elasmobranchi, mentre la radice anteriore è considerata omologa al NT degli altri vertebrati. E’ da sottolineare che la migrazione embrionale di cellule FMRFammide ir avviene attraverso entrambi i rami.

Anche negli anfibi studiati, Rana esculenta, Pachymedusa dacnicolor, Xenopus laevis, Bufo bufo, Triturus carnifex e Ichthyophis beddomei questo nervo è risultato presente. Tuttavia, mediante IHC non è mai stato evidenziato un vero e proprio ganglio, nemmeno durante lo sviluppo, ma solo piccoli aggregati cellulari lungo il NT, ne è stata mai rilevata la presenza di fibre del NT che si estendono all’occhio. Per contro, sono state osservate fibre del NT che attraversano la mucosa olfattiva in girini di rana, in stadi precoci dello sviluppo, che però scompaiono rapidamente.

Aspetti interessanti sulla neuroanatomia del nervo sono apparsi nell’apode I. beddomei in cui alcuni suoi rami entrano nell’encefalo a livello del telencefalo dorsale.

Nei rettili studiati la presenza di un vero NT è risultato assente. Nella lucertola cellule GnRH sono state evidenziate lungo le vie encefaliche tradizionali seguite dal NT negli altri vertebrati, ma sono solo transitoriamente espresse durante lo sviluppo. Nella luscengola, invece, componenti del NT sono chiaramente presenti sia in posizione extracranica, sia intracranica, ma, in analogia con la lucertola, scompaiono molto precocemente. Nel caimano embrionale la situazione è simile a quanto osservato nella luscengola, con poche frammentarie e transitorie presenze di elementi del NT, però solo nei rami extracranici della capsula nasale.

In generale, gli studi ontogenetici hanno mostrato che il NT appare più ricco di neuroni durante lo sviluppo, supportando la speculazione che questa componente nervosa abbia valore come substrato migratorio per i neuropeptidi di origine placodale.

Sistema di fibre olfattive extrabulbari

Il sistema di fibre olfattive extrabulbari (EBOS) è un sistema di fibre che origina dai recettori olfattivi primari, ma, anziché sinaptare con le cellule mitrali, bypassano i bulbi olfattivi per invadere profondamente l’encefalo. L’EBOS in letteratura è stato spesso confuso con il NT perché hanno vie simili.

L’utilizzo delle tecniche IHC, congiuntamente all’uso di traccianti posti nella camera olfattiva e nel telencefalo di X. laevis, hanno mostrato che il NT e l’EBOS sono diversi sotto il profilo neuroanatomico, istologico e hanno differenti proprietà chimiche, per cui sono da considerare tratti neuroanatomici distinti. Un riesame dei lavori presenti in letteratura in cui il NT era stato rilevato mediante l’uso di traccianti posti nella mucosa olfattiva dei ciclostomi, ha condotto alla conclusione che in realtà essi facevano riferimento all’EBOS, anzichè al NT. Quindi, essendo assente il NT nei ciclostomi è proposta l’ipotesi che il sistema a due vie del NT dei dipnoi rappresenta il bauplan originario dei vertebrati.

L’ontogenesi dell’EBOS è stato studiato in X. laevis e R. esculenta. Un dato particolarmente interessante è che il sistema raggiunge la sua massima espressione, sia in estensione, sia in numero di elementi, nei girini. Poi l’EBOS regredisce rapidamente in concomitanza del climax metamorfico. Su questa base è stato proposto il suo possibile coinvolgimento nella percezione delle sostanze disciolte nell’acqua.

Sistema olfattivo primario e secondario

L'istochimica per una lectina (SBA) e per la NADPH diaforasi (NADPH-d) in due anfibi anuri, Pipa pipa e P. carvalhoi ha consentito l'identificazione di due distinte componenti nel sistema olfattivo primario in queste specie. In particolare, è stato accertato che, a prescindere dall'organo vomeronasale, la mucosa olfattiva presenta regioni specializzate per la ricezione delle sostanze disciolte nell'aria (diverticolo mediale) e nell'acqua (diverticolo laterale). Queste parti reagiscono diversamente con le tecniche istochimiche utilizzate. Il diverticolo laterale e l’organo vomeronasale si colorano più intensamente rispetto al diverticolo mediale con la SBA; mentre con la NADPH-d l’organo vomeronasale è quello che mostra la minore intensità di colorazione. In entrambe le specie studiate, usando i due metodi, le proiezioni del distretto relativo alla percezione delle sostanze disciolte nell’aria appaiono praticamente non colorate. Questi dati depongono a favore di un’origine del diverticolo laterale dall’organo vomeronasale.

 

Gli altri temi di ricerca:

Neuroanatomia, ontogenesi ed evoluzione di alcuni sistemi di neuropeptidi
  • Modifica
Differenziamento delle cellule secernenti LH e FSH
  • Modifica
Orientamento degli embrioni di rana nel campo magnetico terrestre
  • Modifica
Polimorfismi strutturali nell’encefalo del salmone
  • Modifica
Biodiversità e impatti antropici
  • Modifica
L'acido D-aspartico nel sistema nervoso di invertebrati
  • Modifica

 

Share
banner home

--------------------

Projected and Designed by Biagio D'Aniello